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Desmond Miles consigue huir de los laboratorios de Abstergo gracias a Lucy Stillman, una asesina encubierta. Lucy roba la información del Sujeto 16 de Abstergo y se la entrega a Rebecca Crane, quien la introduce en el Animus 2.0 para que Desmond "entrene" en menos tiempo. Tras un par de peleas a golpe limpio con los guardias de Abstergo, escapan en un coche hacia al refugio de asesinos actuales. Allí, como en Abstergo, los asesinos poseen un Animus, una máquina que permite conocer la vida de tus antepasados volviendo a su época. Esta vez, Desmond se transporta al Renacimiento, donde conoce a su antepasado, Ezio Auditore Da Firenze. Ezio Auditore Da Firenze, un joven florentino que vivía la dolce vita a sus 17 años, se encuentra en un momento trágico de su vida, cuando las familias "amigas" de los Auditore conspiran contra su familia y consiguen encarcelarlos. Ezio logra hablar con su padre, Giovanni Auditore, banquero de la ciudad y asesino en secreto, en la cárcel, donde este le dice a su hijo que vaya a su casa, atraviese un pasadizo que hay en la chimenea, descubra una habitación secreta y se apropie de todo lo que encuentre allí. Ezio descubre en la habitación un baúl de su padre, en el cual hay una vestimenta de asesino, una espada y una hoja oculta rota, que más tarde Leonardo Da Vinci reparará. Ezio no consigue impedir que asesinen a su padre y sus dos hermanos, Federico y Petruccio y huirá de Florencia con el resto de su familia: su hermana, Claudia, y su madre, María. En camino hacia la Toscana, Ezio y sus familiares, son emboscados por un grupo de soldados dirigidos por Vieri de' Pazzi, enemigo de Ezio, en medio de campo abierto, pero para su suerte es rescatado al borde de la derrota por su tío Mario Auditore, que los lleva a su pequeña villa, Monteriggioni, donde Ezio aprenderá lo básico en lo referente a manejarse con la espada, así como técnicas de evasión y defensa, mientras aprende simultáneamente los secretos de su familia. Ezio Auditore logrará crecer como hombre a la vez que mejora sus habilidades como asesino, fundamentales para llevar a buen puerto los desafíos que le esperan en la Italia Renacentista. Para ello, contará con la ayuda de personajes históricos tan influyentes como Leonardo da Vinci, cuya visionaria concepción del arte, la naturaleza y la tecnología le llevarán a diseñar todo tipo de instrumentos con la única intención de ayudar a su querido amigo Ezio. Más allá de la venganza, se revela la necesidad de perpetrar el trabajo que, durante años, había llevado a cabo su progenitor entre las sombras. Después de dar caza y asesinar a todos aquellos que conspiraron contra su familia, logrando eliminar la influencia templaria de los Pazzi en Florencia y ahora en Venecia de los Barbarigo, Ezio se enfrenta al líder de la Orden de los Templarios, Rodrigo Borgia, este último logra eludirlo pero pierde el "Fruto del Edén". Años después, Rodrigo Borgia se convierte en Papa, logrando así obtener el poder de la llave que comparte poderes con el "Fruto". Ezio viaja a Roma, se infiltra en el Vaticano y se abre paso hasta la Capilla Sixtina, allí consigue vencer al poderoso templario, aunque, justo antes de asesinarlo, Borgia consigue zafarse y empuja a Ezio. Con ayuda del "Fruto del Edén" colocado en el cetro Papal, consigue abrir una cámara creada por "los antiguos", en la cual y según el templario debería estar Dios. Ezio entra en esa extraña cripta y se encuentra con Minerva, una miembro de la Primera Civilización, ella habla sobre algo incomprensible para el, puesto que es un mensaje dirigido a Desmond a través de los recuerdos del asesino, donde le dice que una llamarada solar enorme podría llegar a destruir el campo magnético de la tierra y causar una inversión de los polos magnéticos, lo que podría causar que el planeta se vuelva geológicamente inestable. Una vez finalizado el mensaje de la precursora, termina la secuencia del Animus y justo en ese momento los templarios consiguen averiguar la localización exacta del refugio. Llegan soldados y Warren Vidic, con quien tiene una amarga conversación sobre lo que cometió al huir de Abstergo, mientras Desmond pelea fieramente con una hoja oculta que Lucy le proporciona. Durante el combate, los cuatro asesinos del refugio consiguen huir, al igual que Warren Vidic y los templarios restantes. La historia concluye con los cuatro asesinos huyendo en una camioneta hacia una cabaña situada en el norte, hablando sobre como ponerse a trabajar para averiguar más información y saber como detener los planes de Abstergo.